Программа курса:
Введение
Эволюционная теория как основа современной биологии.
Свидетельства эволюции.
Доместикация как модель эволюции; сознательный и бессознательный искусственный отбор Наследственная и ненаследственная изменчивость. Методы оценки генетического разнообразия популяций по количественным признакам (корреляция между родственниками и ответ на отбор). Коэффициент наследуемости. Селекционный дифференциал и ответ на отбор.
Наблюдения эволюции в природе и эксперименте. Дарвиновы вьюрки. Незавершенное видообразование.
Палеонтологические свидетельства. Геохронология и стратиграфия. Относительные и абсолютные датировки. Вымирания и сукцессии. Переходные формы.
Биогеографические свидетельства. Географическое распространение видов в связи с их родством. Способы расселения. Тектоника плит. Филогеография. Островные и континентальные фауны и флора.
Сравнительно-анатомические и эмбриологические свидетельства. Гомологичные и аналогичные органы. Рудименты и атавизмы. Несовершенство в строении органов. Эмбриология и план строения. Генетический контроль развития.
Молекулярно-генетические свидетельства. Общность механизмов передачи и кодирования генетической информации. Молекулярная гомология. Псевдогены.
Построение и интерпретация филогенетических деревьев.
Естественная система организмов. Интерпретация деревьев. Деревья и кусты: сестринские и внешние группы, политомия. Монофилия, полифилия, парафилия. Таксономические признаки. Методы построения деревьев. Метод парсимонии. Тестирование деревьев. Бутстреп.
Мутационный процесс.
Происхождение жизни и эволюция геномов. Репликаторы. Эгоистичная ДНК. Мир РНК и возникновение генетического кода.
Типы мутаций, механизмы их возникновения и особенности проявления. Смещенность в использовании кодонов. Синонимические и несинонимические мутации. dN/dS. Особенности фенотипического проявления мутаций. Закон гомологических рядов
Рождение, эволюция и смерть генов. Дупликации и возникновение новых генов. Ортологи и паралоги. Инверсии и транслокации.. Эволюция кариотипов. Мобильные генетические элементы. Полиплоидия. Мусорная ДНК.
Мутационная изменчивость случайна и не направлена. Частота мутаций. Горячие точки. Особенности проявления мутаций. Случайность мутаций: тест Ледербергов. Эпигенетика и эволюция.
Эволюционная генетика.
Менделевские популяции и уравнение Харди-Вайнберга. Подсчет наблюдаемых частот генотипов и аллелей. Равновесные популяции, уравнение Харди-Вейнберга и его биологический смысл. Статистическая оценка отклонений от равновесия. Критерий χ 2 и Fst. Закон Пирсона.
Нарушения панмиксии. Географическая подразделенность. Эффект Валунда. Использование Fst для оценки дивергенции популяций. Эффект Валунда, ложное неравновестие по сцеплению и врачебные ошибки. Ассортативное скрещивание. Инбридинг. Коэффициент инбридинга. Инбридинг и выявление генетического груза. Миграции. Изменение частот аллелей во времени и пространстве. Геногеография.
Дрейф генов. Определение и биологический смысл. Эффект основателя. Эффект бутылочного горлышка. Следы дрейфа в эволюции человеческих популяций. Теория молекулярных часов. Молекулярные деревья. Реконструкция филогении по молекулярным данным. Вычисление времени дивергенции ортологичных и паралогичных генов. Выбор маркеров для оценки времени дивергенции.
Естественный отбор. Понятие приспособленности. Изменение частот аллелей при движущем отборе. Стабилизирующий отбор. Преимущество гетерозигот. Равновесная частота аллеля. Дизруптивный отбор. Условия, при которых он действует, его возможные результаты. Эксперименты и наблюдения. Возможность видообразования на основе дизруптивного отбора. Частотно-зависимый отбор. Возникновение и поддержание полиморфизма за счет этой формы отбора.
Выявление следов движущего и стабилизирующего отбора на основе сравнения последовательностей ДНК: dN/dS, тест МакДональда-Крейтмана, Fst, и др. Относительная роль дрейфа и отбора в эволюции. Адаптивный ландшафт.
Неравновесие по сцеплению. Способы оценки. Причины возникновения: гибридизация, дрейф, попутный транспорт, зачистка отбором, фоновый отбор.
Рекомбинация и половой процесс. Возникновение и эволюционный смысл рекомбинации. Преимущества и «цена» рекомбинации и полового размножения. Преодоление эффекта храповика Меллера и эффекта Хилла-Робертсона. Объединение благоприятных мутаций. Преодоление конкуренции сибсов. Гипотеза Красной Королевы. Подавление мейотического драйва. Древние асексуальные скандалы.
Эволюция количественных признаков. Локусы количественных признаков и методы их выявления и картирования. Потерянная наследуемость. Методы оценки генетического разнообразия популяций по количественным признакам (корреляция между родственниками и ответ на отбор). Коэффициент наследуемости. Селекционный дифференциал и ответ на отбор. Теорема Фишера. Кумулятивное и постепенное действие отбора. Проблема селекционного плато. Взаимодействие отбора и рекомбинации – преодоление плато.
Возникновение и совершенствование адаптаций в результате движущего отбора.
Простые адаптации. Начальные и переходные стадии формирования адаптаций. Приспособительная окраска. Представление о расширенном фенотипе. Отпугивающая окраска. Бэйтсовская и мюллеровская мимикрия. Ограничения и компромиссы в формировании адаптаций. Проверка адаптивного смысла адаптаций. Сравнительный анализ и филогенетические ограничения.
Сложные адаптации. Возникновение новых признаков. Дупликации и смены функций. Эволюция ядов, эхолокации, зрения. Генетический контроль развития сложных признаков и молекулярные основы гомологии.
Возникновение и совершенствование адаптаций в результате стабилизирующего отбора. Супергены и коадаптивные генные комплексы. Автономизация онтогенеза. Накопление генетической изменчивости, мобилизационный резерв наследственной изменчивости.
Половой отбор.
Понятие приспособленности в контексте полового отбора. Стратегии самцов и самок. Конкуренция. Инфантицид. Геномный импринтинг как результат полового отбора. Механизмы полового отбора. Гипотеза гандикапа. Гипотеза привлекательных сыновей. Гипотеза врожденных сенсорных предпочтений. Различия в родительском вкладе.
Возникновение и поддержание альтруизма.
Отбор родственников: расширенная приспособленность. Гипотеза эгоистичного гена. Родственный альтруизм. Конфликты интересов: родители и потомки. Реципрокный альтруизм. Дилемма узника и возникновение кооперации.
Вид и видообразование.
Концепции вида. Вид как генетическое единство. Изолирующие механизмы. Типы (пути, сценарии) видообразования. Экспериментальное видообразование.
Аллопатрическое видообразование. Вследствие фрагментации ареала. Вследствие расселения. Клинальная изменчивость. Кольцевые ареалы. Центральные и маргинальные популяции. Перипатрическое видообразование. Парапатрическое видообразование.
Симпатрическое видообразование. Вследствие смены ниши. Вследствие дизруптивного отбора. Вследствие полового отбора. Причины симпатрии близко родственных видов. Скопления видов в озерах (Байкал, Виктория, Малави). Сценарии видообразования. Генетический анализ гипотез. Вторичная и первичная симпатрия. Эволюция в гибридных зонах. Отбор на усиление изоляции и смещение признаков.
Генетические механизмы видообразования. Модель Добржанского-Мёллера. ПравилоХолдейна Роль хромосомных перестроек в видообразовании. Роль отбора, дрейфа генов, миграций и других факторов эволюции в видообразовании.
Антропогенез и палеогенетика.
Эволюция приматов до возникновения вида Homo sapiens. Эволюционные взаимоотношения человека и других современных представителей отряда приматов. Происхождение Homo sapiens. Гипотеза недавнего африканского происхождения, мультирегиональная гипотеза. Их синтез. Участие неандертальцев и денисовцев в формировании генофонда современного населения. Эволюционное значение гибридизации H. sapiens с неандертальцами и денисовцами.
Расселение анатомически современного человека из Африки: генетические и палеоантропологические свидетельства. Основные особенности истории формирования населения Европы за последние 45 тысяч лет. Заселение Азии анатомически современными людьми. История формирования аборигенного населения Австралии. Заселение Америки. Концепция человеческих рас с точки зрения современной науки.
Макроэволюция.
Ароморфозы и идиоадаптации. Усложнение организации – активный или пассивный процесс. Ключевые события в истории жизни на Земле.
Происхождение жизни. Рибозимы и репликаторы. Гиперциклы и кооперация репликаторов и рибозимов. Первые клетки. Последний универсальный общий предок.
Симбиоз и возникновение эукариот. Происхождение многоклеточности. Обретение индивидуальности и репродуктивный альтруизм. Генетический контроль развития многоклеточных.
Кембрийский взрыв и после. Скорости эволюции: постепенность и/или скачки. Переходные формы. Эволюция конечностей. Эволюция птиц. Вымирания. Возникновение и эволюция эусоциальности. Эволюция млекопитающих.
Возникновение и эволюция языка. Мемы и культурная эволюция.
Презентации лекций:
- Введение. Исторический обзор.
- Происхождение видов: механизмы эволюции.
- Происхождение видов: свидетельства эволюции.
- Изменчивость. Мутации.
- Изменчивость. Рекомбинация.
- Гены в популяциях. Уравнение Харди. Дрейф, молекулярные часы.
- Отбор.
- Видообразование.
- Макроэволюция. Основные этапы эволюции органического мира.
- Антропогенез.
- Палеогенетика и этногенетика. Расселение человечества.
- Половой отбор. Отбор родственников. Эволюция морали.
- Культурная эволюция. Программа. Примеры задач.
Задание к коллоквиуму.
Студенты должны написать научно-популярную статью о современном состоянии эволюционной биологии на основе анализа одной (по выбору студента) из глав книги Ч. Дарвина «Происхождение видов».
В этой статье должны быть изложены взгляды Дарвина на проблему, обсуждаемую в данной главе, например: механизмы и последствия доместикации (глава 1) , источники изменчивости в природных популяциях (глава 2), биогеографические свидетельства эволюции (главы 12-13) и современное состояние этой проблемы.
Объем статьи не менее 6 и не более 10 страниц в формате Arial 12, интервал 1.5.
Статьи должны быть отправлены по электронной почте за неделю до коллоквиума.
Статьи проверяются на плагиат и работы, содержащие плагиат (вне зависимости от его объема) не зачитываются.
Все статьи выкладываются в открытый доступ на сайте «Происхождение видов глазами студентов».
https://sites.google.com/site/darwinupdated/home
При оценке учитывается знание книги Дарвина и современного состояния эволюционной биологии, а так же качество изложения материала –его научность, доступность для понимания неспециалистами, увлекательность, оригинальность формы, литературный стиль.
Рекомендованная литература.
Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Том 2, 3. М.: Мир. 1988.
Бурлак С. Происхождение языка. Факты, исследования, гипотезы. CORPUS, 2011 г
Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: Наука, 1991.
Докинз Р. Эгоистичный ген. М.: Мир. 1993.
Докинз Р. Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена. 2010
Ричард Докинз. Самое грандиозное шоу на земле: доказательства эволюции. М.: Астрель: Corpus, 2012 г.
Еськов К.Ю. Удивительная палеонтология. История Земли и жизни на ней. М.: , 2007
Марков А.В. Рождение сложности. М.: Астрель Corpus-2010
Марков А.В. «Эволюция человека. Книга 1. Обезьяны, кости и гены»М.: Астрель, Corpus-2011
Марков А.В. «Эволюция человека. Книга 2. Обезьяны, нейроны и душа» Астрель, Corpus-2011
Ридли М. Геном: автобиография вида в 23 главах «Эксмо», 2008 г.
Ридли М. Секс и эволюция человеческой природы. «Эксмо», 2011 г.
Циммер К. Эволюция. Триумф идеи. М: Альпина нон-фикшн — 2011
Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времен до наших дней. М.: Астрель, Corpus, 2010.
Источники в Интернете.
Электронный лекционный курс.
Чарлз Дарвин. Жизнь и труды. Происхождение видов, Путешествие на Бигле, Автобиография.
Эволюция: пути и механизмы. Глава из школьного учебника. Ссылки на дополнительную литературу.
Библиотека публикаций (в том числе учебников) по эволюционной биологии.
Конспект лекций А. В. Маркова
Постоянно обновляющиеся обзоры новостей эволюционной биологии
Перечитывая Дарвина.