Эволюционная биология

Программа курса:

Введение. Эволюционная теория как основа современной биологии.

Исторический обзор. Основания для идеи об изменяемости видов: систематика, сравнительная анатомия, геология, палеонтология. Представления об эволюции до Дарвина: Эразм Дарвин, Ж. Кювье, Ж. Б. Ламарк. Чарльз Дарвин, жизнь и труды.

«Происхождение видов» – структура и логика книги. Наследственная и ненаследственная изменчивость. Методы оценки генетического разнообразия популяций по количественным признакам (корреляция между родственниками и ответ на отбор). Коэффициент наследуемости. Селекционный дифференциал и ответ на отбор. Искусственный и естественный отбор. Конкуренция и кооперация. Гипотеза Красной Королевы и взаимоотношения паразит-хозяин, хищник-жертва. Трудности теории и возражения против теории эволюции.

Свидетельства эволюции: палеонтологические, биогеографические, сравнительно-анатомические, эмбриологические, молекулярно-биологические. Принципы построения филогенетических деревьев. Неразрывная цепь свидетельств.

Мутационный процесс. Репликаторы. Эгоистичная ДНК. Происхождение жизни и эволюция геномов. Мир РНК и возникновение генетического кода. Типы мутаций, механизмы их возникновения и особенности проявления. Синонимические и несинонимические мутации. dN/dS. Смещенность в использовании кодонов. Дупликации и возникновение новых генов. Инверсии и транслокации. Полиплоидия. Эволюция кариотипов. Мобильные генетические элементы. Особенности фенотипического проявления мутаций. Закон гомологических рядов. Мутационная изменчивость случайна и не направлена.

Рекомбинация и половой процесс. Возникновение и эволюционный смысл рекомбинации. Преимущества и «цена» рекомбинации и полового размножения. Преодоление эффекта храповика Меллера и эффекта Хилла-Робертсона. Селективная зачистка. Конкуренция сибсов. Гипотеза Красной Королевы. Древние асексуальные скандалы. Соотношение полов.

Аллели в менделевских популяциях. Частоты генотипов и аллелей, равновесные популяции и уравнение Харди-Вейнберга. Закон Пирсона. Факторы эволюции – факторы, нарушающие равновесие: мутации, миграции, ассортативное скрещивание, инбридинг, мейотический драйв, дрейф генов, отбор. Статистическая оценка отклонений от равновесия. Fst.

Дрейф генов. Эффект основателя. Эффект бутылочного горлышка. Роль дрейфа в эволюции человеческих популяций. Теория молекулярных часов. Молекулярные деревья. Реконструкция филогении по молекулярным данным. Вычисление времени дивергенции ортологичных и паралогичных генов. Относительная роль дрейфа и отбора в эволюции. Адаптивный ландшафт.

Формы отбора. Движущий отбор. Понятие приспособленности. Изменение частот аллелей при движущем отборе. Теорема Фишера. Кумулятивное и постепенное действие отбора. Проблема селекционного плато. Взаимодействие отбора и рекомбинации – преодоление плато. Стабилизирующий отбор. Преимущество гетерозигот. Равновесная частота аллеля. Накопление генетической изменчивости, мобилизационный резерв наследственной изменчивости. Дизруптивный отбор. Условия, при которых он действует, его возможные результаты. Эксперименты и наблюдения. Возможность видообразования на основе дизруптивного отбора. Частотно-зависимый отбор. Возникновение и поддержание полиморфизма за счет этой формы отбора.

Возникновение и совершенствование адаптаций в результате движущего отбора. Начальные и переходные стадии формирования адаптаций. Простые адаптации. Приспособительная окраска и мимикрия. Сложные адаптации. Эволюция зрения. Возникновение и совершенствование адаптаций в результате стабилизирующего отбора. Супергены и коадаптивные генные комплексы. Автономизация онтогенеза. Выявление следов движущего и стабилизирующего отбора на основе сравнения последовательностей ДНК: dN/dS, тест МакДональда-Крейтмана, Fst, и др.

Половой отбор. Понятие приспособленности в контексте полового отбора. Стратегии самцов и самок. Геномный импринтинг как результат полового отбора. Механизмы полового отбора. Гипотеза гандикапа. Гипотеза привлекательных сыновей. Гипотеза врожденных сенсорных предпочтений.

Возникновение и поддержание альтруизма. Отбор родственников: расширенная приспособленность. Гипотеза эгоистичного гена. Родственный альтруизм. Конфликты интересов: родители и потомки. Реципрокный альтруизм. Дилемма узника и возникновение кооперации.

Вид и видообразование. Концепции вида. Вид как генетическое единство. Изолирующие механизмы. Генетические механизмы видообразования. Модель Добржанского-Мёллера. Правило Холдейна. Аллопатрическое видообразование. Географические и экологические границы распространения видов. Разнообразие экологических условий в пределах видовых ареалов. Клинальная изменчивость. Кольцевые ареалы. Центральные и маргинальные популяции. Перипатрическое видообразование. Парапатрическое видообразование. Роль отбора, дрейфа генов, миграций и других факторов эволюции в видообразовании. Симпатрическое видообразование. Причины симпатрии близко родственных видов. Скопления видов в озерах (Байкал, Виктория, Малави). Вторичная и первичная симпатрия. Экологическая дифференциация и поток генов. Роль хромосомных перестроек в видообразовании. Роль дизруптивного отбора.

Макроэволюция. Ключевые события в истории жизни на Земле. Усложнение организации – активный или пассивный процесс. Основные этапы эволюции органического мира: первый общий предок эукариот, формирование стволовых и кроновых групп эукариот, появление и рост многообразия многоклеточных животных. Основные источники палеонтологической информации о ранних этапах эволюции органического мира: первые свидетельства существования жизни на Земле, древнейшие ископаемые остатки эукариот, эдиакарская биота, древнейшие остатки билатерий, кембрийский взрыв многообразия.

Антропогенез и палеогенетика. Эволюционные взаимоотношения человека и других современных представителей отряда приматы. Эволюция человека до возникновения вида Homo sapiens. Гипотезы происхождения Homo sapiens (гипотеза недавнего африканского происхождения, мультирегиональная гипотеза). Участие неандертальцев и денисовцев в формировании генофонда современного население. Эволюционное значение гибридизации H. sapiens с неандертальцами и денисовцами. Расселение анатомически современного человека из Африки: генетические и палеоантропологические свидетельства. Основные особенности истории формирования населения Европы за последние 45 тысяч лет. Заселение Азии анатомически современными людьми. История формирования аборигенного населения Австралии. Заселение Америки. Концепция человеческих рас с точки зрения современной науки.

Гено-культурная эволюция. Возникновение и эволюция языка. Эволюционная медицина. Эволюционная психология. Мемы и культурная эволюция.

Презентации лекций:

  1. Введение. Исторический обзор.
  2. Происхождение видов: механизмы эволюции.
  3. Происхождение видов: свидетельства эволюции.
  4. Изменчивость. Мутации.
  5. Изменчивость. Рекомбинация.
  6. Гены в популяциях. Уравнение Харди. Дрейф, молекулярные часы.
  7. Отбор.
  8. Видообразование.
  9. Макроэволюция. Основные этапы эволюции органического мира.
  10. Антропогенез.
  11. Палеогенетика и этногенетика. Расселение человечества.
  12. Половой отбор. Отбор родственников. Эволюция морали.
  13. Культурная эволюция. Программа. Примеры задач.

 

Задание к коллоквиуму.

Студенты должны написать научно-популярную статью о современном состоянии эволюционной биологии на основе анализа одной (по выбору студента) из глав книги Ч. Дарвина «Происхождение видов».

В этой статье должны быть изложены взгляды Дарвина на проблему, обсуждаемую в данной главе, например: механизмы и последствия доместикации (глава 1) , источники изменчивости в природных популяциях (глава 2),  биогеографические свидетельства эволюции (главы 12-13) и современное состояние этой проблемы.

Объем статьи не менее 6 и не более 10  страниц в формате Arial 12, интервал 1.5.

Статьи должны быть отправлены по электронной почте за неделю до коллоквиума.

Статьи проверяются на плагиат и работы, содержащие плагиат (вне зависимости от его объема) не зачитываются.

Все статьи выкладываются в открытый доступ на сайте «Происхождение видов глазами студентов».

https://sites.google.com/site/darwinupdated/home

При оценке учитывается знание книги Дарвина и современного состояния  эволюционной биологии, а так же качество изложения материала –его  научность, доступность для понимания неспециалистами, увлекательность, оригинальность формы, литературный стиль.

Рекомендованная литература.

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Том 2, 3. М.: Мир. 1988.

Бурлак С. Происхождение языка. Факты, исследования, гипотезы. CORPUS, 2011 г

Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: Наука, 1991.

Докинз Р. Эгоистичный ген. М.: Мир. 1993.

Докинз Р. Расширенный фенотип. Дальнее влияние гена. 2010

Ричард Докинз. Самое грандиозное шоу на земле: доказательства эволюции. М.: Астрель: Corpus, 2012 г.

Еськов К.Ю. Удивительная палеонтология. История Земли и жизни на ней. М.: , 2007

Марков А.В. Рождение сложности. М.: Астрель Corpus-2010

Марков А.В. “Эволюция человека. Книга 1. Обезьяны, кости и гены”М.: Астрель, Corpus-2011

Марков А.В. “Эволюция человека. Книга 2. Обезьяны, нейроны и душа” Астрель, Corpus-2011

Ридли М. Геном: автобиография вида в 23 главах «Эксмо», 2008 г.

Ридли М. Секс и эволюция человеческой природы. «Эксмо», 2011 г.

Циммер К. Эволюция. Триумф идеи. М: Альпина нон-фикшн – 2011

Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времен до наших дней. М.: Астрель, Corpus, 2010.

Источники в Интернете.

http://charles-darwin.narod.ru/
Чарлз Дарвин. Жизнь и труды. Происхождение видов, Путешествие на Бигле, Автобиография,

http://evolution2.narod.ru/
Эволюция: пути и механизмы. Глава из школьного учебника. Ссылки на дополнительную литературу.

http://macroevolution.narod.ru/
http://evolbiol.ru/
Библиотека публикаций (в том числе учебников) по эволюционной биологии

http://evolbiol.ru/nes01.htm

Конспект лекций А.В.Маркова

http://elementy.ru/
Постоянно обновляющиеся обзоры новостей эволюционной биологии

Перечитывая Дарвина

Сочинения студентов по “Происхождению видов”.